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Contrôle génétique de la symbiose

Équipe GenetSYM / Pascal Ratet

 

Les plantes interagissent avec une grande diversité de microorganismes, certains étant bénéfiques et d'autres nuisibles (pathogènes). Les associations bénéfiques comprennent les symbioses fongiques et bactériennes, mais aussi les interactions avec des microorganismes bénéfiques comme les rhizobactéries PGPR (Plant Growth Promoting Rhizobacteria) favorisant la croissance des plantes. L'association avec des rhizobia, bactéries fixatrices d’azote, est limitée principalement aux légumineuses.

            Les légumineuses à graines (comme les pois, les féveroles, le soja, les pois chiches) et les légumineuses fourragères (luzerne, trèfle, lupin) sont importantes pour la consommation animale et humaine, car ce sont des sources importantes de protéines. Les légumineuses sont également riches en métabolites secondaires et autres composés à haute valeur ajoutée qui ouvrent de nouveaux champs d'utilisation des légumineuses à des fins non alimentaires (molécules bio-actives, bioénergie, biopolymères...). Les légumineuses sont cultivées en rotation avec d'autres cultures pour leur capacité à restaurer la fertilité du sol dans les pratiques agricoles biologiques. Leur utilisation en agriculture peut réduire l'application d'engrais azotés, car elles peuvent pousser dans des sols pauvres en azote. L'établissement d'une interaction symbiotique entre les légumineuses et les bactéries bénéfiques du sol, collectivement appelées rhizobia, se produit lorsque la quantité d'azote disponible dans le sol est limitante. Cette interaction entraîne la formation de nodosités, présentes en général sur les racines des plantes. Les bactéries hébergées dans ces nodosités sont capables de fixer l'azote atmosphérique au profit de la plante (Figure 1). Cette association symbiotique permet ainsi à la plante de surmonter la carence azotée. En retour, la plante fournit des dérivés carbonés aux bactéries.


Figure 1. La plante légumineuse modèle Medicago truncatula, cultivée dans du terreau (a) ou en conditions de culture in vitro (b) est capable d’établir une interaction symbiotique avec des rhizobia comme Sinorhizobium medicae. Les bactéries sont hébergées dans les nodosités formées par les racines (c). La flèche bleue indique une nodosité.

 

Les premières étapes de cette association symbiotique et de la formation des nodosités ont été décrites en détails, mais les mécanismes contrôlant l'identité des nodosités et les étapes ultérieures de l'interaction liées à l’infection chronique des cellules de nodosités par les bactéries sont moins bien comprises. Les rhizobia envahissent le plus souvent la racine de la plante via des structures symbiotiques spécialisées appelées cordons d’infection. Dans la nodosité mature, fixatrice d’azote, les rhizobia sont hébergées dans des cellules symbiotiques, au sein de structures appelées symbiosomes. Contrairement à ce qui est généralement observé lors d'invasions microbiennes, aucune réaction de défense apparente n’est observée dans les nodosités, bien que les cellules symbiotiques soient massivement colonisées par les bactéries. De plus, dans la nature, les nodosités peuvent héberger d'autres bactéries appelées endophytes.

            Notre équipe étudie les mécanismes régissant les interactions bénéfiques plantes-microorganismes, la construction de l'interface symbiotique (nodosités) et le rôle de l'immunité des plantes dans ces interactions, principalement dans la symbiose légumineuses - rhizobia. Nous développons également un projet sur les endophytes de céréales. Nous étudions les conséquences de ces interactions dans de multiples interactions microbiennes impliquant des endophytes et des pathogènes et voyons comment elles peuvent être utilisées pour améliorer le bénéfice des interactions bénéfiques pour la plante. La compréhension de ces interactions multipartites aidera à mieux comprendre les interactions complexes auxquelles les plantes sont confrontées dans les champs ou à l'état sauvage.

            L'équipe a été la première à mettre au point la mutagenèse par Tnt1 de la légumineuse modèle Medicago truncatula (d'Erfurth et al., 2003 ; Tadege et al., 2005 ; Tadege et al., 2008 ; Pislariu et al., 2012) ainsi que l'isolement des mutants de Medicago et la transformation de Medicago (Cosson et al., 2015). L'équipe utilise des stratégies de génétique directe et inverse pour l’étude des interactions plantes-microorganismes, incluant les  interactions légumineuses-rhizobia.            

 

Les principaux axes de recherche développés par l'équipe sont : 

  • Identité des organes symbiotiques  : comment se forment les nodosités et comment leur identité (identité de nodosité versus racine) est contrôlée génétiquement par les gènes NBCL (NOOT-BOP-COCH-like) ? Dans le prolongement de ce projet, nous étudions le rôle des gènes NBCL dans l'identité des organes des plantes monocotylédones.
  • Symbiose et immunité : Comment la plante s’adapte à une colonisation massive par les rhizobia (infection chronique) ? L'accent est porté sur les événements de signalisation impliqués dans la perception des bactéries et le contrôle de la réponse immunitaire dans les nodosités. Le rôle des hormones de défense dans ce processus est étudié en utilisant des mutants de Medicago. Enfin, nous étudions le rôle de la sénescence dans la réponse immunitaire.
  • Caractérisation des endophytes bactériens :  Nous caractérisons les endophytes des nodosités de Medicago (autres que des rhizobia) ainsi que les endophytes des racines de blé.

 

Références :

  • Cosson V., Eschstruth A., Ratet P. (2015). Medicago truncatula transformation using leaf explants. Methods Mol Biol.1223:43-56. doi: 10.1007/978-1-4939-1695-5_4.
  • d'Erfurth I., Cosson V., Eschstruth A., Lucas H., Kondorosi A., Ratet P. (2003). Efficient transposition of the Tnt1 tobacco retrotransposon in the model legume Medicago truncatula. Plant J. 34(1):95-106. doi:  10.1046/j.1365-313X.2003.01701.x.
  • Pislariu C.I., Murray J.D., Wen J., Cosson V., Muni R.R., Wang M., Benedito V.A., Andriankaja A., Cheng X., Jerez I.T., Mondy S., Zhang S., Taylor M.E., Tadege M., Ratet P., Mysore K.S., Chen R., Udvardi M.K. (2012). A Medicago truncatula tobacco retrotransposon insertion mutant collection with defects in nodule development and symbiotic nitrogen fixation.  Plant Physiol. 159(4):1686-99. doi: 10.1104/pp.112.197061. 
  • Tadege M., Ratet P., Mysore K.S. (2005) Insertional mutagenesis: a Swiss Army knife for functional genomics of Medicago truncatula. Trends Plant Sci. 10(5):229-35. doi: 10.1016/j.tplants.2005.03.009.